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'''Musterbildung''' ist ein in verschiedenen Zusammenhängen auftretender zeitlich begrenzter [[ | '''Musterbildung''' ist ein in verschiedenen Zusammenhängen auftretender zeitlich begrenzter [[Dynamisches System|dynamischer]] Prozess, bei dem sich selbständig [[Periodizität|periodische]] [[Muster]] bzw. [[Muster (Struktur)|Strukturen]] bilden, nachdem zuvor ein ursprünglich räumlich [[Homogenität|homogener]] Zustand [[Stabilität (Numerik)|instabil]] geworden ist, also ein [[Phasenübergang]] stattgefunden hat. | ||
Musterbildung kann räumlich, zeitlich, oder räumlich-zeitlich stattfinden. Von „Strukturen“ statt „Mustern“ spricht man i. d. R., wenn die Muster räumlich und nicht-flüchtig auftreten, d. h. wenn sich temporäre räumliche Muster stabilisieren. | Musterbildung kann räumlich, zeitlich, oder räumlich-zeitlich stattfinden. Von „Strukturen“ statt „Mustern“ spricht man i. d. R., wenn die Muster räumlich und nicht-flüchtig auftreten, d. h. wenn sich temporäre räumliche Muster stabilisieren. | ||
== Prinzipien == | == Prinzipien == | ||
Meist wird die initiale [[Symmetriebrechung]] durch Veränderung eines [[Kennzahl|Parameters]] in einem [[Nichtlineares System|nichtlinearen System]] ausgelöst. Da Musterbildung im engeren Sinne spontan und ohne äußere Einwirkung geschieht, beruht sie zum Teil auf den Prinzipien der [[Selbstorganisation]]. [[Ilya Prigogine]] schlug vor, dass Ordnung aus dem [[Chaostheorie|Chaos]] (der [[Chaos|Unordnung]]) auf einem Weg sukzessiver [[Bifurkation (Mathematik)|Bifurkationen]] entsteht. In der [[Entwicklungsbiologie]] wird unter Musterbildung die Entstehung komplexer Gewebestrukturen bezeichnet, die das räumliche und zeitliche [[Zellschicksal]] festlegen. | |||
Die Herausbildung eines Ordnungszustandes ist mit einer lokalen Verminderung der [[Entropie (Thermodynamik)|Entropie]] im Vergleich zu einem Bezugszustand derselben Energie verbunden. Die Ordnung unterliegt Regeln. So können Muster nur selbsttätig entstehen, wenn die Gesamtentropie dennoch zunimmt. Nur innerhalb des betrachteten Systems nimmt die Entropie lokal ab. Ein Mensch muss z. B. Nahrung essen, um zu wachsen und sich zu erhalten. Der Mensch als [[Dissipative Struktur|dissipative]] (energieentwertende/entropieerzeugende) Struktur zersetzt dabei mehr Struktur (Nahrung...) als er aufbaut. Auf diese Weise steht das selbsttätige Entstehen von Strukturen nicht im Widerspruch zum [[2. Hauptsatz der Thermodynamik]]. | |||
Die Herausbildung eines Ordnungszustandes ist mit einer lokalen Verminderung der [[Entropie (Thermodynamik)|Entropie]] im Vergleich zu einem Bezugszustand derselben Energie verbunden. Die Ordnung unterliegt Regeln. So können Muster nur selbsttätig entstehen, wenn die Gesamtentropie dennoch zunimmt. Nur innerhalb des betrachteten Systems nimmt die Entropie lokal ab. Ein Mensch muss z. B. Nahrung essen, um zu wachsen und sich zu erhalten. Der Mensch als [[ | |||
''Siehe auch'': [[Reaktions-Diffusionsgleichungen]], [[Rückkoppelung]], [[Autokatalyse]], Dissipative Systeme ([[Dissipation]]) | ''Siehe auch'': [[Reaktions-Diffusionsgleichungen]], [[Rückkoppelung]], [[Autokatalyse]], Dissipative Systeme ([[Dissipation]]) | ||
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== Beispiele == | == Beispiele == | ||
=== Chemie === | === Chemie === | ||
*[[Belousov-Zhabotinsky-Reaktion]] | * [[Belousov-Zhabotinsky-Reaktion]] | ||
*[[Bray-Liebhafsky-Reaktion]] | * [[Bray-Liebhafsky-Reaktion]] | ||
*[[Briggs-Rauscher-Reaktion]] | * [[Liesegangsche Ringe]] | ||
* [[Hantz-Reaktionen]] | |||
* [[Briggs-Rauscher-Reaktion]] | |||
=== Physik === | === Physik === | ||
*[[Bénard-Experiment|Bénard-Konvektion]] | * [[Bénard-Experiment|Bénard-Konvektion]] | ||
*Leuchterscheinungen einer [[Glimmentladung]] | * Leuchterscheinungen einer [[Glimmentladung]] | ||
==== Meteorologie ==== | ==== Meteorologie ==== | ||
*[[Wolke]]n in Rollen/Streifenmustern sind ein Beispiel aus dem Alltag. | * [[Wolke]]n in Rollen/Streifenmustern sind ein Beispiel aus dem Alltag. | ||
''Siehe auch:'' [[Nephologie]] | ''Siehe auch:'' [[Nephologie]] | ||
=== Biologie === | === Biologie === | ||
====Zelldifferenzierung==== | ==== Zelldifferenzierung ==== | ||
[[ | [[Datei:Musterbildung.svg|mini|'''A''' (mittelgrün) „aktivierte“ Zelle, '''a''' Aktivator, '''i''' Inhibitor, '''I''' (dunkelgrün) Inhibitorzelle, '''C''' (hellgrün) Gewebszelle, das Diagramm zeigt die Aktivität von Aktivator und Inhibitor in Abhängigkeit von der Zelle (Aktivatorzelle oder Inhibitorzelle)]] | ||
Schon der [[Zelldifferenzierung]] in einem Gewebe unterliegen Musterbildungsprozesse. Dabei wird ein langsam oder gar nicht diffundierender Aktivator stochastisch [[periklin]] in Zellen ''einer'' Gewebeschicht gebildet, welcher seine eigene Bildung [[autokatalytisch]] verstärkt und damit gleichzeitig die Bildung eines rascher diffundierenden Inhibitors induziert. Dieser Inhibitor verhindert, auf Grund der größeren Reichweite, in der Umgebung der „aktivierten“ Zelle die Aktivatorbildung und damit eine Differenzierung der Nachbarzelle. | Schon der [[Zelldifferenzierung]] in einem Gewebe unterliegen Musterbildungsprozesse. Dabei wird ein langsam oder gar nicht diffundierender Aktivator stochastisch [[Zellteilung#Antiklin, periklin|periklin]] in Zellen ''einer'' Gewebeschicht gebildet, welcher seine eigene Bildung [[autokatalytisch]] verstärkt und damit gleichzeitig die Bildung eines rascher diffundierenden Inhibitors induziert. Dieser Inhibitor verhindert, auf Grund der größeren Reichweite, in der Umgebung der „aktivierten“ Zelle die Aktivatorbildung und damit eine Differenzierung der Nachbarzelle. | ||
==== Anatomie ==== | ==== Anatomie ==== | ||
Bei der Strukturbildung von (Einzel-)Organismen und deren Organen, der sogenannten [[Morphogenese]], spielen die Prinzipien der Musterbildung eine zentrale Rolle. Dabei spielen die konkreten Einzelkomponenten (Gene, Hormone), keine so große Rolle wie die [[Autokatalyse|autokatalytische Wirkung]] der Teilsysteme. Musterbildung ist u. a. verantwortlich für die | Bei der Strukturbildung von (Einzel-)Organismen und deren Organen, der sogenannten [[Morphogenese]], spielen die Prinzipien der Musterbildung eine zentrale Rolle. Dabei spielen die konkreten Einzelkomponenten (Gene, Hormone), keine so große Rolle wie die [[Autokatalyse|autokatalytische Wirkung]] der Teilsysteme. Musterbildung ist u. a. verantwortlich für die | ||
*Symmetrie der Organismen | * Symmetrie der Organismen | ||
* [[Bilateralsymmetrie]] (Bilateria), | * [[Bilateralsymmetrie]] (Bilateria), | ||
* [[Radiärsymmetrie]] (Hohltiere) etc. | * [[Radiärsymmetrie]] (Hohltiere) etc. | ||
* [[Extremitätenentwicklung]] | * [[Extremitätenentwicklung]] | ||
*[[Segmentierung (Biologie)|Segmentierung]] bei Tieren | * [[Segmentierung (Biologie)|Segmentierung]] bei Tieren | ||
*[[Phyllotaxis]] bei Pflanzen | * [[Phyllotaxis]] bei Pflanzen | ||
*[[Fingerabdruck|Fingerbeerenmuster („Fingerabdrücke“)]] | * [[Fingerabdruck|Fingerbeerenmuster („Fingerabdrücke“)]] | ||
*Fellmuster bei verschiedenen Säugetieren (Tiger etc.) | * Fellmuster bei verschiedenen Säugetieren (Tiger etc.) | ||
==== Neuronale Aktivierungsmuster ==== | ==== Neuronale Aktivierungsmuster ==== | ||
Jeder Reiz erregt im [[Zentralnervensystem]] ein bestimmtes [[ | Jeder Reiz erregt im [[Zentralnervensystem]] ein bestimmtes [[Neuronale Muster|Erregungsmuster]], das in bestimmten Aspekten das Reizmuster widerspiegelt (siehe z. B. [[Tonotopie]]). Ohne diese koordinierte raum-zeitliche Aktivität wäre [[Mustererkennung]] (in der Reizquelle) unmöglich. Musterbildung und -erkennung sind also im Gehirn eng aneinander gekoppelt. | ||
''Siehe auch:'' [[Aktionspotential]], [[Circadiane Rhythmik]] | ''Siehe auch:'' [[Aktionspotential]], [[Circadiane Rhythmik]] | ||
===Hormonelle Rhythmen=== | === Hormonelle Rhythmen === | ||
''Siehe auch:'' [[Menstruationszyklus]] | ''Siehe auch:'' [[Menstruationszyklus]] | ||
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== Modellierung == | == Modellierung == | ||
''Siehe auch:'' [[Turing-Mechanismus]], [[Lindenmayer-Systeme|L-Systeme]], [[Zellulärer Automat]], [[FitzHugh-Nagumo-Modell]], [[Swift-Hohenberg-Gleichung | ''Siehe auch:'' [[Turing-Mechanismus]], [[Lindenmayer-Systeme|L-Systeme]], [[Zellulärer Automat]], [[FitzHugh-Nagumo-Modell]], [[Swift-Hohenberg-Gleichung]], [[Reaktionsdiffusionsgleichung]] | ||
== Literatur == | == Literatur == | ||
* [[Werner Köhler (Physiker)|Werner Köhler]]: ''Musterbildung und Mustererkennung.'' Haug, 1999, ISBN | * [[Werner Köhler (Physiker)|Werner Köhler]]: ''Musterbildung und Mustererkennung.'' Haug, 1999, ISBN 3-8304-0514-6. | ||
* [[Hans Meinhardt (Naturwissenschaftler)|Hans Meinhardt]] | * [[Hans Meinhardt (Naturwissenschaftler)|Hans Meinhardt]] u. a.: ''Nichtlineare Dynamik, Chaos und Strukturbildung. Proceedings der 6. Jahrestagung der Chaosgruppe.'' 1997, ISBN 3-929115-94-8. | ||
* Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: ''[[Lehrbuch der Botanik für Hochschulen]].'' 36. Auflage. Spektrum, 2008, ISBN | * Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: ''[[Lehrbuch der Botanik für Hochschulen]].'' 36. Auflage. Spektrum, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 427. | ||
* [[James D. Murray]]: ''Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications.'' 3. Auflage. Springer, Berlin 2003, ISBN | * [[James D. Murray]]: ''Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications.'' 3. Auflage. Springer, Berlin 2003, ISBN 0-387-95228-4 (englisch). | ||
* Hans Meinhardt: [http://www.eb.tuebingen.mpg.de/departments/former-departments/h-meinhardt/01-Biuz.pdf ''Auf und Abbau von Mustern in der Biologie.''] In: ''Biologie in unserer Zeit.'' 2001 (PDF). | * Hans Meinhardt: [http://www.eb.tuebingen.mpg.de/departments/former-departments/h-meinhardt/01-Biuz.pdf ''Auf und Abbau von Mustern in der Biologie.''] In: ''Biologie in unserer Zeit.'' 2001 (PDF). | ||
* [[Werner Ebeling (Physiker)|Werner Ebeling]], Jan Freund, Frank Schweitzer: ''Komplexe Strukturen, Entropie und Information.'' Teubner, 1998, ISBN 3-8154-3032-1. | * [[Werner Ebeling (Physiker)|Werner Ebeling]], Jan Freund, Frank Schweitzer: ''Komplexe Strukturen, Entropie und Information.'' Teubner, 1998, ISBN 3-8154-3032-1. | ||
== Weblinks == | == Weblinks == | ||
* Botanik online: [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d28/28b.htm Wachstum und Differenzierung | * Botanik online: [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d28/28b.htm Wachstum und Differenzierung – Musterbildung] | ||
* Pongs | * Dennis Pongs: [http://pongs.bplaced.net/ ''Experimentelle Zugänge zur Strukturbildung.''] Westfälische Wilhelms-Universität, Münster 2002. | ||
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[[Kategorie:Nichtgleichgewichtsthermodynamik]] | [[Kategorie:Nichtgleichgewichtsthermodynamik]] | ||
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]] | [[Kategorie:Entwicklungsbiologie]] | ||
[[Kategorie:Biophysik]] | [[Kategorie:Biophysik]] |
Musterbildung ist ein in verschiedenen Zusammenhängen auftretender zeitlich begrenzter dynamischer Prozess, bei dem sich selbständig periodische Muster bzw. Strukturen bilden, nachdem zuvor ein ursprünglich räumlich homogener Zustand instabil geworden ist, also ein Phasenübergang stattgefunden hat.
Musterbildung kann räumlich, zeitlich, oder räumlich-zeitlich stattfinden. Von „Strukturen“ statt „Mustern“ spricht man i. d. R., wenn die Muster räumlich und nicht-flüchtig auftreten, d. h. wenn sich temporäre räumliche Muster stabilisieren.
Meist wird die initiale Symmetriebrechung durch Veränderung eines Parameters in einem nichtlinearen System ausgelöst. Da Musterbildung im engeren Sinne spontan und ohne äußere Einwirkung geschieht, beruht sie zum Teil auf den Prinzipien der Selbstorganisation. Ilya Prigogine schlug vor, dass Ordnung aus dem Chaos (der Unordnung) auf einem Weg sukzessiver Bifurkationen entsteht. In der Entwicklungsbiologie wird unter Musterbildung die Entstehung komplexer Gewebestrukturen bezeichnet, die das räumliche und zeitliche Zellschicksal festlegen.
Die Herausbildung eines Ordnungszustandes ist mit einer lokalen Verminderung der Entropie im Vergleich zu einem Bezugszustand derselben Energie verbunden. Die Ordnung unterliegt Regeln. So können Muster nur selbsttätig entstehen, wenn die Gesamtentropie dennoch zunimmt. Nur innerhalb des betrachteten Systems nimmt die Entropie lokal ab. Ein Mensch muss z. B. Nahrung essen, um zu wachsen und sich zu erhalten. Der Mensch als dissipative (energieentwertende/entropieerzeugende) Struktur zersetzt dabei mehr Struktur (Nahrung...) als er aufbaut. Auf diese Weise steht das selbsttätige Entstehen von Strukturen nicht im Widerspruch zum 2. Hauptsatz der Thermodynamik.
Siehe auch: Reaktions-Diffusionsgleichungen, Rückkoppelung, Autokatalyse, Dissipative Systeme (Dissipation)
Siehe auch: Nephologie
Schon der Zelldifferenzierung in einem Gewebe unterliegen Musterbildungsprozesse. Dabei wird ein langsam oder gar nicht diffundierender Aktivator stochastisch periklin in Zellen einer Gewebeschicht gebildet, welcher seine eigene Bildung autokatalytisch verstärkt und damit gleichzeitig die Bildung eines rascher diffundierenden Inhibitors induziert. Dieser Inhibitor verhindert, auf Grund der größeren Reichweite, in der Umgebung der „aktivierten“ Zelle die Aktivatorbildung und damit eine Differenzierung der Nachbarzelle.
Bei der Strukturbildung von (Einzel-)Organismen und deren Organen, der sogenannten Morphogenese, spielen die Prinzipien der Musterbildung eine zentrale Rolle. Dabei spielen die konkreten Einzelkomponenten (Gene, Hormone), keine so große Rolle wie die autokatalytische Wirkung der Teilsysteme. Musterbildung ist u. a. verantwortlich für die
Jeder Reiz erregt im Zentralnervensystem ein bestimmtes Erregungsmuster, das in bestimmten Aspekten das Reizmuster widerspiegelt (siehe z. B. Tonotopie). Ohne diese koordinierte raum-zeitliche Aktivität wäre Mustererkennung (in der Reizquelle) unmöglich. Musterbildung und -erkennung sind also im Gehirn eng aneinander gekoppelt.
Siehe auch: Aktionspotential, Circadiane Rhythmik
Siehe auch: Menstruationszyklus
Siehe auch: Räuber-Beute-Modell
Siehe auch: Turing-Mechanismus, L-Systeme, Zellulärer Automat, FitzHugh-Nagumo-Modell, Swift-Hohenberg-Gleichung, Reaktionsdiffusionsgleichung