Quelltext der Seite Echoortung (Tiere)

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[[Datei:Echolocating animals.JPG|mini|hochkant=1.2|Beispielhafte Vertreter echoortender Tiergruppen. Im Uhrzeigersinn: [[Townsend-Langohr]] (''Corynorhinus townsendii''), [[Großer Tümmler]] (''Tursiops truncatus''), [[Großer Tenrek]] (''Tenrec ecaudatus''), [[Schwarznestsalangane]] (''Aerodramus maximus'')]]
'''Echoortung bei Tieren''', auch '''Biosonar''' genannt, ist eine von Tieren angewandte Sonderform der [[Echoortung]]. Sie dient der Orientierung eines Tieres im Raum, indem es aktiv Schallwellen aussendet, und anschließend das Echo aufnimmt und auswertet. Diese Fähigkeit ist besonders ausgeprägt bei [[Fledermäuse]]n, die so Insekten orten, ebenso bei [[Zahnwale]]n, die mit der Echoortung Fischen nachstellen. In primitiver Ausprägung findet sich Echoortung bei einigen [[Insektenfresser]]n und Vögeln. Die Echoortung ermöglicht die Orientierung in lichtarmen Lebensräumen oder in der Nacht.

== Forschungsgeschichte ==
Der Italiener [[Lazzaro Spallanzani]] beobachtete 1793, dass Fledermäuse sich auch mit ausgestochenen Augen in der Dunkelheit orientieren können, und der Schweizer [[Louis Jurine]] bewies 1794 experimentell, dass Fledermäuse mit durch Wachs versiegelten Ohren in der Dunkelheit orientierungslos sind. Beide postulierten eine Verbindung zwischen Orientierung in der Nacht und dem Hörsinn, doch öffentlicher Zweifel von [[Georges Cuvier]] machte ihre Thesen bald vergessen. Ab 1938 begannen die Wissenschaftler [[Donald R. Griffin]], [[George W. Pierce]] und [[Robert Galambos]], die Orientierung der Fledermäuse im Dunklen zu studieren. Entscheidend bei ihren Untersuchungen erwiesen sich neu entwickelte [[Piezoelektrizität|piezoelektrische Kristalle]], mit deren Hilfe Ultraschall in für den Menschen hörbare Frequenzen gewandelt werden kann. Griffin und seine Kollegen klärten den Ortungsmechanismus auf und prägten den Begriff Echoortung (englisch ''echolocation'').<ref name="jones2005" /> Echoortung bei Zahnwalen wurde 1947 erstmals vermutet und 1960 experimentell bestätigt.<ref name="au2008" />

== Allgemeines ==
[[Datei:Animal echolocation german.svg|mini|Schema einer echoortenden Fledermaus]]
Alle echoortenden Tiere nutzen das gleiche Prinzip: Sie senden Schallwellen aus, diese werden von Objekten in der Umgebung reflektiert und das Echo vom Ohr aufgenommen. Das Gehirn verarbeitet die Informationen zu einem Bild der Umgebung und ermittelt die relative Position des Tieres zu umgebenden Objekten. Dazu werden meist hochfrequente, oft im [[Ultraschall]] liegende Laute verwendet, da diese durch ihre kurze [[Wellenlänge]] auch von kleinen Objekten zurückgeworfen werden und eine höhere Auflösung ermöglichen. Ein echoortendes Tier muss daher in der Lage sein, hochfrequenten Schall wahrzunehmen. Die relative Lage eines Objekts kann durch zwei grundlegende Parameter bestimmt werden: Entfernung und Richtung. Schall bewegt sich mit [[Schallgeschwindigkeit]] (<math>c_S</math>) fort – aus der Differenz der Zeit zwischen Ausstoß des Schallsignals und Ankunft des Echos (<math>\Delta t</math>) kann das Tier auf die Distanz <math>d</math> zum Objekt schließen:<ref name="jones2005" />
:<math>d=c_S {\Delta t \over 2}</math>
Die [[Lokalisation (Akustik)|Lokalisation]] der Richtung ([[Hörereignisrichtung]]) wird durch räumliches Hören ermittelt, ohne dabei Schallwellen auszusenden. Das Vorgehen hierbei unterscheidet sich von Tiergruppe zu Tiergruppe.<br />
Dagegen erfordert Echoortung eine sehr schnelle [[Erregungsleitung]] im [[Nervensystem]], da ein echoortendes Tier in kurzer Zeit zahlreiche Signale verarbeiten muss und zur genauen Bestimmung von Entfernungen exakte Zeitunterscheidungen nötig sind.<ref name="jones2005" />

Die Echoortung entstand bei mehreren Tiergruppen unabhängig voneinander ([[Konvergenz (Biologie)|konvergent]]). Obwohl sie dazu verschiedene Organsysteme nutzen, zeigt sich trotz nur entfernter Verwandtschaft eine starke Ähnlichkeit im Protein [[Prestin (Protein)|Prestin]] von Zahnwalen und Fledermäusen. Prestin ist für die Empfindlichkeit und die Anpassung an bestimmte Frequenzen des Ohres verantwortlich.<ref name="lietal2010" />

== Systeme zur Echoortung ==
=== Fledertiere ===

[[Datei:Chirps190918-22s2.png|mini|hochkant=2.5|[[Spektrogramm]]: Rufe einer [[Zwergfledermaus]] (''Pipistrellus pipistrellus'') während der Jagd. Unmittelbar (150&nbsp;[[Millisekunden]]) vor dem Beutekontakt werden Rufabstand und -dauer stark verkürzt („''Feeding Buzz''“). Die Hauptfrequenz der Rufe liegt für diese Art typisch bei ca. 45&nbsp;kHz. Die zugehörige, 20fach gedehnte Aufnahme kann als Audiodatei angehört werden:
[[Datei:Chirps190918-22s.mp3|mini|rechts]] ]]

[[Datei:Common Pipistrelle Echos 2020-04-21 (dkrb).ogg|mini|rechts|hochkant=1.5|Ortungsrufe einer Zwergfledermaus mit deutlich erkennbarem [[Echo]]. Mit jedem der aufeinanderfolgenden Rufe verkürzt sich der Abstand zwischen Signal und Echo.<br/>Die Rufe von Fledermäusen liegen meist im Ultraschallbereich und sind damit für Menschen nicht hörbar. Hier wurden sie mithilfe eines zeitdehnenden [[Fledermausdetektor]]s in niedrigere Frequenzen umgewandelt.]]
Fledermäuse (Microchiroptera) erzeugen im [[Kehlkopf]] Ortungslaute im Frequenzbereich von je nach Art 8–160&nbsp;[[Kilohertz|kHz]].<ref name="kulzer2004" /> Diese verlassen meist über die Mundöffnung den Körper, bei einigen Gruppen wie etwa den [[Hufeisennasen]] (Rhinolophidae) jedoch über die Nase. Bei solchen Fledermäusen fokussieren besondere Auswüchse der Nase den Schall.<ref name="jones2005" /> Zum Auffangen des Echos besitzen Fledermäuse ein hoch entwickeltes Ohr und große Ohrmuscheln.<ref name="kulzer2004" /> Die vertikale Ausrichtung des Objekts zur Fledermaus bestimmen die Fledermäuse entweder durch vom [[Tragus]] verursachte [[Interferenz (Physik)|Interferenzen]] oder durch das voneinander unabhängige Aufrichten und Absenken der Ohrmuscheln. Die horizontale Herkunft des Echos ermitteln Fledermäuse durch den Unterschied von Ankunft und Signalstärke zwischen beiden Ohren. Fledermäuse passen ihre Ortungsrufe der Entfernung ihrer Beute an: Um entfernte Beute zu entdecken, stoßen sie [[Bandbreite|schmalbandige]] (wenige Frequenzen enthaltende), lange Töne aus. In der Nähe werden breitbandige (viele Frequenzen enthaltende), weniger als 5&nbsp;[[Millisekunde|ms]] dauernde Rufe genutzt, die eine sehr exakte Lokalisation ermöglichen. Auf diese Weise frequenzmodulierende Fledermäuse werden als FM-Fledermäuse (''frequency modulated'') bezeichnet. Einige Fledermäuse nutzen nur gleichbleibende Frequenzen, sie werden als CF (''constant frequency'') klassifiziert. Der Mittelohrmuskel der Fledermäuse kontrahiert beim Rufen – Fledermäuse müssen also ihre Rufe kurz halten. Sonst wäre ihr Mittelohrmuskel bei Ankunft des Echos noch gespannt, die Fledermaus also taub. Bei vielen Arten ist die Echoortung so weit entwickelt, dass die Größe und Beschaffenheit eines Beutetieres sehr exakt bestimmt werden kann. Die Entfernung können einige Arten durch Zeitunterscheidungen von offenbar nur 10–12&nbsp;[[Nanosekunde|ns]] sehr genau ermitteln.<ref name="kulzer2004" /><ref name="jones2005" /> Echoortende Fledermäuse entwickeln mit der Zeit durch Echoortung ein räumliches Gedächtnis. Sie haben also ein dreidimensionales Bild ihres Lebensraums „im Kopf“ und können sich damit orientieren, auch wenn sie keine Ortungslaute ausstoßen.<ref name="ulanovskymoss2008" />

Bei den nahe verwandten [[Flughunde]]n (Megachiroptera) besitzt nur die Gattungsgruppe der [[Rosettenflughunde]] die Fähigkeit zur Echoortung. Diese Flughunde produzieren ihre Laute nicht im Kehlkopf, sondern erzeugen mit ihrer Zunge Klickgeräusche von 0,6–1&nbsp;ms Dauer und Frequenzen von 12–70&nbsp;kHz.<ref name="hollandetal2004" />

=== Zahnwale ===
[[Datei:Dolphin head section.svg|mini|Schnitt durch den Kopf eines Zahnwals (hier ein Delfin)]]
Es gibt mehrere Theorien zur Schallerzeugung bei Zahnwalen. Dabei hat sich bis heute noch keine vollends bestätigt. Die wichtigsten Theorien über die Erzeugung des Schalls und dessen Weiterleitung ins Wasser sind die Kehlkopftheorie und die Nasalsack-Theorie, wobei letztere die detailliertere und die wohl wahrscheinlichste ist. Demnach sieht der Ablauf der Schallerzeugung folgendermaßen aus:
Zahnwale (Odontoceti) erzeugen Laute mit einem Komplex aus Stimmlippen (''phonic lips'') und fettgefüllten Säcken (''dorsal bursae''), die sich in den Nasengängen bzw. deren Nähe befindet. Das so erzeugte Geräusch wird in die [[Melone (Wal)|Melone]] geleitet, ein fettreiches Organ über dem Oberkieferknochen, das die Rundung der Stirn von Zahnwalen bedingt.<ref name="frankel2008" /> Sie fokussiert den Schall. Es gibt zwei Arten von Echoortungslauten: ''Whistling'' und ''non-whistling''. ''Whistling''-Zahnwale stoßen schnelle Serien von klickartigen, kurzen und schnell abnehmenden Lauten von 40–70&nbsp;[[Mikrosekunde|µs]] Dauer, sehr hohen Frequenzen (beim [[Schweinswal]] (''Phocoena phocoena'') z.&nbsp;B. 120–145&nbsp;kHz) und bis zu 225&nbsp;[[Dezibel|dB]] aus. Nur sehr wenige Arten der Zahnwale sind ''non-whistling'', stoßen zur Ortung also Laute von 120–200&nbsp;µs Dauer und oft geringerer Frequenz als 10&nbsp;kHz aus. Das Echo fängt mangels Ohrmuscheln der hintere Teil des Unterkiefers auf. Er überträgt den Schall auf das anliegende [[Mittelohr|Mittel-]] und [[Innenohr]], die Frequenzen von über 100&nbsp;kHz wahrnehmen können. Zwischen dem Auffangen des Schalls und der Erregung des Hirnstamms vergehen nur 7–10&nbsp;µs, wofür eine extrem schnelle Nervenleitung sorgt, die trotz längerer Wege im Zahnwalkopf die Geschwindigkeit der Erregungsleitung einer Ratte übertrifft. Zahnwale haben keine Ohrmuscheln, können aber dennoch räumlich hören, da sie das Echo eines direkt vor ihnen liegenden Gegenstands am besten erreicht und der Schallstrahl nicht homogen ist, äußere Schallwellen also anders beschaffen sind als die im Zentrum des Schallstrahls. Auf diese Weise verfolgen Zahnwale ihre Beute, meistens Fische. Reichweite und Genauigkeit der Echoortung bei Zahnwalen sind nur mangelhaft erforscht: In Versuchen konnten [[Großer Tümmler|Große Tümmler]] (''Tursiops truncatus'') auf 113&nbsp;m Entfernung in 50 % der Fälle ein Objekt entdecken.<ref name="au2008" /> Auch können Zahnwale höchstwahrscheinlich verschiedene Fischarten aus verschiedenen Richtungen richtig bestimmen.<ref name="yovelau2010" /> Wie auch Fledermäuse passen Zahnwale ihre Rufe der Entfernung zur Beute an; im Vergleich zu Fledermäusen sind ihre Ortungssignale aber generell deutlich kürzer, um bei der hohen Schallgeschwindigkeit im Wasser eine hohe Auflösung beizubehalten.<ref name="jones2005" />

=== Sonstige Tiere ===
[[Datei:NShortTailedShrew23.jpg|mini|Eine amerikanische Spitzmaus [[Blarina brevicauda]] mit schlechtem Seh- und Geruchssinn, die sich durch Ultraschalllaute orientiert.]]
Einige weitere Tiergruppen nutzen einfache Formen der Echoortung, unter anderem [[Spitzmäuse]] (Gattungen ''[[Sorex]]'' und ''[[Blarina]]'')<ref>{{cite journal  |pages=751–9 |last1=Tomasi |first1=T. E. |title=Echolocation by the Short-Tailed Shrew Blarina brevicauda |volume=60 |issue=4 |journal=Journal of Mammalogy |year=1979 |doi=10.2307/1380190}}, {{jstor|1380190}}</ref>, [[Tenreks]], [[Ratten]], [[Schlitzrüssler]] (''Solenodon''), der [[Fettschwalm]] (''Steatornis caripensis'') sowie einige [[Segler (Vögel)|Segler]], insbesondere [[Salanganen]], die oft in dunklen Höhlen übernachten.<ref name="jones2005" /> 

Im Vergleich zu Fledermäusen sind die Ultraschalltöne von Spitzmäusen leiser, multiharmonisch und nutzen ein breiteres Spektrum. Auch sind sie frequenzmoduliert. Spitzmäuse können sich auf diese Weise wohl nur im Nahbereich orientieren.<ref name="Siemers">{{Cite journal | last1 = Siemers | first1 = B. M. | last2 = Schauermann | first2 = G. | last3 = Turni | first3 = H. | last4 = Von Merten | first4 = S. | title = Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation | doi = 10.1098/rsbl.2009.0378 | journal = Biology Letters | volume = 5 | issue = 5 | pages = 593–596 | year = 2009 | pmid =  19535367| pmc =2781971 }}</ref>

Viele Tierarten kommunizieren im Ultraschallbereich, scheinen das Gehör jedoch nicht zur Echoortung zu nutzen. [[Mäuse]] beispielsweise hören Töne im Spektrum bis zu 100 kHz.

Auch Menschen können lernen, sich durch Echoortung zu orientieren ([[Menschliche Echoortung]]).

== Gegenstrategien von Beutetieren ==
Um der Echoortung durch Fledermäuse zu entgehen, entwickelte sich in mindestens sechs [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] der Insekten die Fähigkeit zur Wahrnehmung von Ultraschall, womit sie die Möglichkeit zur Flucht vor Fledermäusen haben. Dies erfolgt über das [[Tympanalorgan]]. Oft kommt es zu einer Art evolutionärem Wettrennen um Fähigkeiten zum Hören und Ausstoßen von Signalen ([[Koevolution]]) – einige [[Bärenspinner]] (Arctiidae) können sogar selber Ultraschall ausstoßen, um Fledermäuse in der Echoortung zu stören.<ref name="jones2005" /> Nur von wenigen Fischen ist bekannt, dass sie Ultraschall wahrnehmen und auf ihn mit Flucht reagieren, z.&nbsp;B. der [[Maifisch]] (''Alosa alosa'') und einige weitere [[Heringsartige]]. Für mehrere Heringsartige wurde diese Fähigkeit jedoch experimentell widerlegt.<ref name="wilsonetal2011" />

== Belege ==
<references>
<ref name="au2008">W. W. L. Au: ''Echolocation.'' In: W. F. Perrin, B. Wursig, J. G. M. Thewissen (Hrsg.): ''Encyclopedia of Marine Mammals.'' 2. Auflage. Academic Press, 2008, ISBN 978-0-12-373553-9, S. 348–349.</ref>
<ref name="frankel2008">A. S. Frankel: ''Sound Production.'' In: W. F. Perrin, B. Wursig, J. G. M. Thewissen (Hrsg.): ''Encyclopedia of Marine Mammals.'' 2. Auflage. Academic Press, 2008, ISBN 978-0-12-373553-9, S. 1057–1071.</ref>
<ref name="hollandetal2004">R. A. Holland, D. A. Waters, J. M. V. Rayner: ''Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810.'' In: ''The Journal of Experimental Biology.'' 207, 2004, S. 4361–4369.</ref>
<ref name="jones2005">G. Jones: ''Echolocation.'' In: ''Current Biology.'' 15(13), 2005, S. 484–488.</ref>
<ref name="kulzer2004">E. Kulzer: ''Chiroptera, Fledertiere (Flughunde und Fledermäuse).'' In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.'' Spektrum Akademischer Verlag, 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 575–585.</ref>
<ref name="lietal2010">Y. Li, Z. Liu, P. Shi, J. Zhang: ''The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales.'' In: ''Current Biology.'' 20(2), 2010, S. 55–56.</ref>
<ref name="wilsonetal2011">M. Wilson, H. B. Schack, P. T. Madsen, A. Surlykke, M. Wahlberg: ''Directional escape behavior in allis shad (Alosa alosa) exposed to ultrasonic clicks mimicking an approaching toothed whale.'' In: ''The Journal of Experimental Biology.'' 214, 2011, S. 22–29.</ref>
<ref name="ulanovskymoss2008">M. Ulanovsky, C. F. Moss: ''What the bat's voice tells the bat's brain.'' In: ''PNAS.'' 105(25), 2008, S. 8491–8498.</ref>
<ref name="yovelau2010">Y. Yovel, W. W. L. Au: ''How Can Dolphins Recognize Fish According to Their Echoes? A Statistical Analysis of Fish Echoes.'' In: ''PLoS ONE.'' 5(11), 2010, S. e14054. [[doi:10.1371/journal.pone.0014054]].</ref>
</references>

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